КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа — сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных — защита организма от вред­ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­се эволюции модифи$кации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасносте$й окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянно$й температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды $к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпид$ермиса и его придатков различно у различ­ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, про$исходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, р$ога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

КОЖА

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи — эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова — дерма и подкожная кл$етчатка — формируются мезенхимо$й, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговени$я связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков — кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,— кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (чис$ло меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами$, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечи$вающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток — меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоци$ты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозин$азу).

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1— базальный; 2 — шиповатый; $3 — зернистый, 4 — блестящий и 5 — рого­вой слои: б — соединительная ткань; 7 — кератоцит; 8 — меланоцит; 9 — десмосома; 10 — полудесмосома; 11 — базальная мембрана; 12 — $митохондрии; 13 — комплекс Гольджи; 14 — свобод­ные рибосомы; 15 — зернистая эндоплазматическая сеть; 16 — тонофибриллы; 17 — пиноцитозные пузырьки; 18 — гранулы меланина; 19 — ядра; 20 — кератосомы; 21, 22 — гранулы кератогиалина (по Заварзину$).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встреча$ются клетки Лангерганса — беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 — 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно и$дентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов — отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак — наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя х$арактерно присутствие зерен кератогиалина — не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гр$анулы — кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии$ воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 — 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствую$т многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершив­ших процесс ороговения, — роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матри$ксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утол­щенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и оттор$жения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

$Собственно кожа, или дерма, — производное мезенхимы. Со­стоит из двух слоев: наружного — сосочкового и внутреннего — сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной сое­дин$ительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани — эпидермиса.

$Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань б$олее рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка — слой рыхлой неоформленной соедини­тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие $ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи. Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку вол$оса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы ле­жит слой мелких камбиальных клето$к. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоп$лазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифферен­цируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Посте­пенно смещаясь к выводному протоку$, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.

У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.

$

Рис. 241. Сальные железы кожи:

1 — эпителий стенки выводного протока железы; 2 — волосяная воронка; 3 — просвет выводного протока железы; 4 — разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 — малодифференцированные к$летки концевого отдела железы.

Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические — железистые и отростчатые — миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуац$ию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовы$х желез — эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных же$лез богат белками.

ВОЛОС

Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота, носо­вом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Во­лосы — продукт дифференцировки эпидермиса кожи.

В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в кожу) и стержень, свободно находящийся$ над ее поверхностью. Утолщенный конец корня волоса называ$ется волосяной луковицей. Ее неороговевающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен веществ тканей луковицы (рис. 242).

Корень волоса заключен в волосяной мешочек — фолликул. Стенка фолликула состоит из непосредствен$но прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. На­ружное корневое влагалище, сформированное погружением эпи­дермиса кожи, соответствует его неороговевшем слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростков$ый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта орогове­ния — трихо$гиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис.243-А).

Корковое вещество — основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки лукови$цы по мере смеще­ния их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения — твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

$

Рис. 242. Схема строения волоса: 1 — волосяная сумка; 2 — корковое и 3 — мозговое вещество; 4 — кутикула; 5 — наружное эпителиальное влагалище; 6 — два слоя внутреннего эпителиального влагалища; 7 — волосяная луковица; 8 — волосяной сосочек; 9 — волосяная воронка; 10 — сальная железа; 11 — мышца, поднимающая волос; 12 — ростковый слой эпидермиса; 13 — роговой слой эпидермиса.

$Кутикула — наружный слой волоса. Форма и состояние кле­ток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представ$ле­на одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и полож$ение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

Внутреннее корневое влагалище$ формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. По­крывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их оро­говения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243—Б). Кутикула внутреннего корневого влагалища обра­зована одним слоем плоских оро$говевших черепицеобразно рас­положенных клеток. К ним прилежат 2—3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на бо­лее глубокой стадии ороговения.

Наружное корневое влагалище, распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1—2 слоями клеток, посте­пенно утолщается и переходит в облас$ти воронки волоса в ростко­вый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

Волосяная сумка образована базальной мембраной и дву­$мя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный — их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полост$и—синусоиды, выстланные эндотелием и наполненные кровью.

Рис. 243. Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижней части корня (Б);

1 —$ сетчатый слой кожи; 2 — волосяная сумка; 3— наружное кор­невое влагали$ще; 4 — внутреннее корневое влагалище; 5 — корень волоса (а — кутикула волоса, б — корковое вещество, в — мозговое вещество); 6 — жировые клетки; 7 — базальная (стекловидная) мембрана; 8 — волос (г — бледный эпителиальный слой — слой Генле, д — гранулосодержащий эпителиальный слой — слой Гексли, е — кутикула волоса).

$

Развитие волоса. Волос — продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец$ эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной част$и эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса — его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос про­двигается по каналу в центре эпи­телиальной закладки, образовав­шемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки во$лоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую$ и перманентную смену волос.

При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от сезона года. Периодическая (сезонная) смена волос пре$имущественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. Перманентная линька — смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстяных волос овец культурных пород.

При линьке редуцируется волосяной со$сочек. В клетках луко­вицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещает­ся по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

$

Рис. 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой):

а — волосяной сосочек; б — волосяная луковица; в — новый волос; г — старый$ во­лос; д — нервные волокна.

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Молочные железы — специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально органически связанные с эндо­кринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса — молочных линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и местоположение которых соответств$ует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы раз­ветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жиро$выми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают $в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал ($рис. 248).

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а — сосковый канал; б — молочная цистерна; в — ее боковые выпячивания; д — дополнительные боковые канальцы.

Первичные дольки жел$езы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов — молочных альвеол, концевые выводные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетка­ми. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

В период лактации концевые отделы характеризуются кубиче$­ской или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная по­верхнос$ть железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполо­образные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с $покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

Втор$ой слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположенной непосредственно на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в выводные протоки.

Рис. 249. Схема строения ацинусов мол$очной железы:

1 — ацинусы; 2 — молочный ход; 3 — внутридольковый проток; 4 — апокриновая секреция; 5 — миоэпителиальные клетки; б — нервное волокно; 7 — гемокапилляр; 8 — лактоцит.

Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока. В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних про­то$ках лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.

М$олочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболо$чки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами.

Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответст­венно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпи­телием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение $или замыкание сосочкового канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо разви­тый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и 4) радиальные пучки клеток.

Молочная железа богато и$ннервирована. От крупных нервных стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.